浮游动物是各种仔鱼和幼鱼的主要食物，因此，怎样培养和控制浮游动物的种和量，是鱼苗和鱼种饲养中的一个重要问题。

       淡水浮游动物主要由原生动物、轮虫、枝角类和桡足类所组成，其中原生动物在鱼池环境条件下一般不会达到很高的生物量，反之，如果原生动物数量急增，常常是水质恶化的标志；桡足类因为生命周期较长，在清塘灌新水的鱼苗池中通常来不及繁殖，生物量有限，并且桡足类游动迅速，不是鱼苗易获取的食物。可见，作为饵料浮游动物在池塘中必须加以培养和控制的，应是轮虫和枝角类。我们十来年的观测也表明，这两类构成了养鱼池浮游动物的绝大部分。

一、鱼苗池前期浮游动物的培养和控制

       下塘初期，体长不足10毫米的鱼苗，其适口饵料主要是轮虫。枝角类，特别是大型种类，在此阶段出现害多利少。所以，在鱼苗饲养前期必须培育轮虫、 控制枝角类。

       轮虫的培养和利用

       轮虫生物量与下塘初期鱼苗生长速度的关系：1975-1980年6个夏季，我们先后在大连水产学院金州鱼种场和庄河水产所，利用30余个池塘，进行了鱼苗下塘时池水中轮虫生物量和鱼苗生长速度关系的试验。试验池面积多在一亩左右；水深0.8-1.0米， 池水pH 8.0-9. 2；溶氧最低值除504、205 (80年)和303池有时不足1毫克/升外，其余各池都在2毫克/升以上；平均水温22~28 ℃。饲养品种：102和105池草鱼苗；内1、外7、西5和西6池鳙鱼苗，其余都是鲢鱼苗。饲养方式：201，603(78年)，402池在鱼苗下塘后的3-5天中，每天每亩投喂由2斤干豆饼磨成的浆，其余全是施肥培育。施肥方法是在清塘后3-5天用500斤/亩左右的牛马粪堆角肥（以后看来不如全池泼洒效果好)，其后每2-3天适量追施一次人畜粪尿。试验期间每2-3天进行一次浮游生物定量和鱼苗生长测定，同时逐池观测水色、透明度、水温、溶氧等。结果见表1

       从表1可见，轮虫的生物量和下地初期鱼苗的生长速度之间存在着极其密切的关系，尤其是轮虫生物量与鱼苗日增重率之间的关系更为明显。在轮虫生物量为0~30 毫克/升左右时，二者呈正相关(n=22, r=0.91), 轮虫生物量为32~160毫克/升时，至负相关（n=9，r=-0.96）。将上述关系中的轮虫生物量视为自变量x，鱼苗日增重率视为因变量y，分别计算出阶段直线回归方程。Y=12.31+1.44x和Y=49.22-0.16x 根据上列回归方程式作图1。

       图1所示各实际观测点(微点)，大多靠近回归线两侧，逐渐与计算值接近，即轮虫生物量与鱼苗日增重率关系紧密。

       从表1清楚看到:鱼苗饲养效果好，前2-5天的日增长率大于10%，日增重率大于30%、出塘率也比较高的各池塘，其轮虫生物量都在20毫克/升以上；在其它条件近似而轮虫生物量不足20毫克/升的池塘，其鱼苗生长速度随轮虫生物量的减少而递降。但是，在保证2毫克/升以上的最低轮虫生物量时，鱼苗的日增重率尚能保持在20%以上，但出塘率不稳定。然而，当轮虫生物量小于2毫克/升时，鱼苗生长速度便骤然下降。值得特别注意的是在轮虫生物量大于30毫克/升时，鱼苗的日增重率反而有下降的趋势。可见鱼苗下塘时池水中轮虫的最适生物量应为20-30毫克/升。

       为什么轮虫生物量过大会使鱼苗生长速度下降呢？溶氧不足可视为重要原因，如本试验的604、303和205 (80年)各池，其轮虫生物量接近或超过100毫克/升，结果饲养期清晨溶氧经常不足1毫克/升，引起鱼苗严重浮头甚至死亡。几个轮虫生物量超过50毫克/升的鱼苗池，虽无鱼苗严重浮头现象，但日平均溶解氧也都不足5毫克/升。当然，轮虫密度过大时的某些代谢产物（氨态氮）可能给鱼苗生长造成的不良影响也不可忽视。不管怎样，采取补注新水等措施，都有助于改善上述不利环境条件。

       从表1还可看出，通常作为肥水生物指标的浮游植物的量与鱼苗前期日增长率和日增重率之间，都没有明显的依存关系(n=30, r= -0.36和n=31, r= -0.29)。可见在鱼苗生产中长期存在着的所谓“肥水下塘”即浮游植物多时下塘和“瘦水下塘”即浮游植物少时下塘的争议，都只看到鱼池环境的表面现象而没有抓住鱼苗适口饵料—轮虫， 这样一个直接影响鱼苗生长的本质问题。

       ∏oHoB等(1969）曾用放射性碳(C14)研究一定量（20-30毫克/升）的各种饵料浮游生物（藻类、细菌、小型枝角类和轮虫等）和下塘鱼苗生长素的的关系。表明只有轮虫才能保证白鲢鱼苗的正常生长，而藻类、细菌、小型枝角类等，鱼苗虽能消化吸收（象鼻溞的吸收率和轮虫接近），但由于摄食时消耗过大的能量，摄食量很低，不能保证鱼苗的正常生长。

Dabrowski等（1983）指出：只有轮虫类的蛋白质才能满足鱼体内必须氨基酸的需要。这些结论和本试验结果一致。

       二、清塘后池塘轮虫的发生状况

1975-1982年夏季，我们分别对庄河水产所的内1、内2和外5号池以及大连水产学院金州鱼种场的308池等十来个鱼池，用生石灰（200斤/亩）左右排水清塘，其后系统观测各池的浮游动物发生情况。各池面积1-2亩(04池不足1亩)水深1米左右，初期靠自然渗水，日渗入水量约为5-10厘米；池底淤泥厚度差异较大，其中庄河的内2、外5池淤泥较薄约10-20厘米，金州的305、404、502和04池淤泥最厚，达50厘米，其它池塘淤泥厚约30-40厘米。清塘后2-3天对淤泥少的外5、105和104池泼洒牛粪水1000斤/亩，其余池塘在观测期间概不施肥，各池平均水温20-25C；pH8.0-9.2，观察期间各池均未投苗鱼。结果见表2

表2 清塘后轮虫的发生状况

从表2可见：

①各池清塘后出现的轮虫优势种类有，萼花臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、巨腕轮虫、龟甲轮虫、异尾轮虫、多肢轮虫、三肢轮虫轮虫晶囊等。其中在各池中的出现率最高的是萼花臂尾轮虫(81%)，其次是晶囊轮虫(69%)、壶状臂尾轮虫（25%）和龟甲轮（12.6%）其余几种轮虫只在个别池塘形成优势种，出现率不过6.3 %。各种轮虫的生物量与出现率基本一致，凡出现率高的，生物量也就比较大，如萼花臂尾轮虫轮虫和晶囊轮虫二者占据了生物量的绝大部分。

②各池轮虫的出现顺序，多半首先出现萼花臂尾轮虫，少数池塘先出现壶状臂尾轮虫或角突臂尾轮虫；只有庄河的池塘最先繁殖的是龟甲轮虫、异尾轮虫或三肢轮虫。可见，池塘轮虫的优势种群似有一些地区差异，然而，晶囊轮虫总是出现在池塘轮虫大量发生的末期，这显然是和它肉食性的食性有关。

③各池轮虫生物量从清塘后5-7天开始迅速增长(平均14.7毫克/升)，8-10天达到高峰(平均85.45毫克/升)，其后迅速下降（11-14天时平均17.49毫克/升）。

④轮虫生物量达到高峰时，裸腹溞等小型枝角类开始繁殖而裸腹溞（或晶囊轮虫）的大量出现又标志着轮虫高峰期的终结。

上述所谓轮虫高峰期，可以两种理解：一是从池塘轮虫发生、发展过程来看，其生物量是少到多再从多变少的，这个“多”的阶段(无论绝对值多少)就可视为高峰期，如内2号池清塘后第8天轮虫生物量最多（尽管只有5.25毫克/升）。也就是该池轮虫生物量的高峰期；再就是根据鱼苗下塘时轮虫的最适生物量20~30毫克/升，作为轮虫高峰期的起点。由于这个指标有益于生产，且一般池塘清塘后都不难达到。所以，我们主张采用这个指标。凡在整个发生期中达不到这一指标的，就算无轮虫高峰期的池塘，如表2中的内2号池和01池。其它各池则都有这样一个轮虫高峰期

       池塘清塘后为什么总会出现那么一个轮虫大量繁殖的时期呢?

       轮虫在食物充足，温度和其它环境条件适宜时进行单性生殖，性成熟后的母体一次产数个夏卵，此种不用受精便可孵化的卵，在水温25℃左右时10来个小时即可孵出幼体，经几小时就长为成体，再行生殖；遇到环境条件恶化（食物不足、溶氧不足、温度不适等）时，母体产小型或大型的卵，小卵孵出雄体而大卵孵出雌体（混交），两者交配后雌体产一种有厚卵壳包被的受精卵（冬卵）。此种冬卵大多沉积水底，能忍受长期的低温、干旱，还有相当程度的抗药力。在一般的鱼池底泥中，都沉积着大量的轮虫冬卵，据我们近两年的实测，在多年养鱼且淤泥肥厚的池底，表层3-5厘米的淤泥中，轮虫冬卵量每平方米可达数十万乃至数百万个，最多可达一千多万个。它们是池塘轮虫发生的“种子”。经过一定时期的休眠后，只要满足其水温、溶氧等环境条件、冬卵就可以萌发。我们1982年的室内试验结果表明：在溶氧0.3毫克/升以上，pH11以下，水温20~25C时，轮虫冬卵经24小时左右可以萌发。

       然而，在未经清塘的池子中，冬卵集中萌发而出现轮虫高峰的现象并不普遍。这首先和冬卵在泥层中的垂直分布有关。据我们的观测，池底轮虫冬卵广泛地分布于各淤泥层中，由于鱼池施肥、投饵、泥砂淤积等，使绝大部分冬卵埋藏于泥砂之中，完全暴露于泥表面者只是极少部分。如对金州鱼种场几个未清塘鱼池的观测表明，泥表冬卵量只不过占总量的0.6%左右。其余99%以上被埋在泥砂中的轮虫冬卵，因得不到足够的氧气(淤泥中是极度缺氧的)和受机械压力的影响而不能萌发。显然，这类池塘的冬卵萌发率极低。此外，在未经消毒的池塘中多有野杂鱼、昆虫、蝌蚪等敌害，它们直接抑制轮虫的繁殖。但是，在那些底泥轮虫冬卵量极大(泥表冬卵量也相对的多)并且敌害较少的池塘中，在一定水温条件下，轮虫冬卵照样可以集中萌发而使水中轮虫量达到高峰。例如金州鱼种场309池(池底3.5厘米淤泥层中有冬卵1300万/㎡)，1981年秋季亲鱼前拉网除野，其后24小时轮虫数量达每升水数万个，造成池水缺氧，亲鱼泛塘，但象这样轮虫自然大量繁殖的池塘是很少的。

       清塘，特别是排水清塘是促使冬卵萌发和轮虫繁殖的有效措施。一方面，清塘前的拉网、捕鱼等活动搅动底泥，使相当一部分本来埋于淤泥中的冬卵上浮或重新沉积于泥表面，使其萌发有了可能，另一方面，清塘消灭了轮虫的敌害，为刚从冬卵中萌发出的小轮虫，创造了生活和繁殖的条件。同时，排水清塘还提高了池塘白天的水温，这在早春低水温时，对促进轮虫冬卵萌发有重要作用。所以，一般池塘在清塘后都会出现一个轮虫大量繁殖的时期。

由此可见， 池底冬卵的萌发是池塘轮虫出现高峰的依据。可是，根据室内试验：水温在20-25℃时，冬卵在24小时左右便可萌发，而在同一温度下，池塘轮虫高峰却出现在清塘8-10天,这仍然和池底冬卵密度及其垂直分布有关。如果池底冬卵密度（主要指表层3-5厘米淤泥中的冬卵量。（下层很大>1000万/㎡)又多暴露于泥表面时，冬卵一次萌发便可使池水中的轮虫达到相当数量。

       这类池塘一经清塘或拉网除害在水温25℃左右的情况下，只要1~2天，轮虫生物量就能达到高峰。前述309号池就是一例。但是，一般鱼池中的冬卵量都没有这样大，如我们实测得的金州20余个肥水池塘的底泥冬卵密度平均为100~200万/㎡；淤泥较少的卅里堡渔场六个池底泥孵卵量为30万/㎡；砂质底的复县松树水库鱼池底泥中的冬卵量不过3~4万/㎡，何况这些冬卵的绝大部分还埋于泥砂中即使通过清塘、冬卵分布得到改善后，其泥表冬卵量的萌发，仍然不可能立刻使池水中轮虫量达到高峰。只有这些由冬卵萌发出的第1代轮虫，历经几代繁殖后，方能使池水中的轮虫达到相当数量。对金州鱼种场几个施肥池塘的测定表明：清塘后泥表冬卵量约为20,000个/㎡(约占总量1%)，如果萌发率为50% (室内最佳条件下冬卵萌发率为70%左右)，则水深1.5米的池塘中，靠冬卵一次萌发的轮虫数量有20个/升。据我们试验，在水温25℃ 时，一个轮虫4天可繁殖大约400个后代。可见，4天后池水中轮虫可达8,000个/升，加上清塘后约有24小时的高pH阶段(pH>11时冬卵很难萌发，轮虫亦难以生存)和冬卵本身萌发大约需要24小时之久，因此，清塘后6天左右池中轮虫量才有可能达到高峰，许多池塘由于食物不足(藻类尚未大量繁殖或未投有机肥料)或清塘药物（石灰覆盖）的妨碍，常常使轮虫高峰期再推迟1-2天。

三、水温对池塘轮虫高峰期出现时间的影响

       前述有关清塘后轮虫发生状况的研究，多在夏季进行，平均水温都在20-25之间；轮虫高峰期也大致出现在清塘后的8-10天。在此期间还发现有些清塘早、水温低的鱼池，轮虫发生的时间推迟，这显然是水温的影响。为弄清水温与池塘轮虫高峰期出现时间的关系，我们于1980-82年从早春起，便在金州鱼种场开始对一些清塘鱼池进行观测。观测池全部用200斤/亩生石灰排水清塘;池底淤泥厚约20-30厘米(后补测泥中轮虫冬卵密度为100-200万/㎡) ,各池概不施肥。池塘面积0.3-2亩不等，水深约50厘米。观测期间每日5点和17点各测一次池水水温，因水浅，表底温差不大，故只测定水面下10厘米左右的水温。清塘3天后注意观测各池的轮虫发生状况，并按20毫克/升的标准计算出轮虫高峰期，结果见表3，图2

表3水温对池塘轮虫高峰期发生时间的影响

       502池水温23.2℃, 轮虫经10天才达到高峰，比相同水温的池塘晚2天，主要原因是在清塘后第7天，轮虫尚未达到高峰时，注水30厘米，稀释了池水中轮虫的密度，304、305池观测期平均水温高于25℃，轮虫高峰期也有所提早。在北方鱼苗饲养初期池水温度很难达到这样高，但在低纬度地区尚可出现更高水温，显然，池塘轮虫高蜂期出现的时间还有可能提前。

       综上所述，可以将水温和池塘轮虫高峰期出现的时间拟一大致段落。

四、清塘药物对池塘轮虫高峰期出现时间的影响

       通常以除野，消毒为目的的清塘，在存水10厘米左右的情况下用生石灰200斤/亩左右即可。在这种情况下，水温20-25℃时，轮虫8-10天可达到高峰。但是，在一些带水清塘，用石灰量高达500-600斤/亩的池塘，轮虫高峰期显著推迟。为弄清清塘药物对池塘轮虫发生的影响，我们于1980~81年两个夏季，在金州鱼种场选用十余个鱼池，进行清塘药物种类和用量的试验。试验期间平均水温18-27℃，pH8-9.5，清塘方式分两种，一是排水清塘(存水10-20厘米)；另一种是带水清塘(存水50厘米左右)。使用的药物有生石灰、漂白粉、硝酸铵等，另有几个池完全不用药。因为各池都有鱼，所以清塘前大多经过返复拉网捕鱼。各试验池底淤泥厚约20-30厘米；水源为自然渗水(帶水清塘池基本不渗水)。生石灰用量以池水pH达到11为准，一般每立方米水2斤左右即可，但由于水深不同，亩用石灰量差异很大，从100斤/亩到600多斤/亩不等， 结果如表4

表4清塘药物对池塘轮虫高峰期出现时间影响

从表4可见

①无论用什么方式，什么药物进行清塘的鱼池，都有一个轮虫高峰期出现，但是高峰期出现的时间颇不一致。

②在用生石灰清塘的鱼池中，轮虫高峰出现的时间与用灰量(主要是每亩用灰量)之间，存在着十分密切的关系(n=11，r=0,94)。在水温接近时，用灰量愈大，轮虫高峰出现愈晚，如亩用灰量少(100-250斤/亩)的304、302后期，601，301等池与用灰量大(400-600斤亩的）303、305、04池后期等池，其轮虫高峰出现时间相差一倍左右。

五、池塘施肥与轮虫的生物量

       为了解池塘追施有机肥对轮虫生物量的影响，我们于1981年在金州鱼场选择5个池塘分两组进行试验。试验池302、304在清塘2-3天后投放1500斤/亩牛粪做基肥，轮虫出现后又每天追施100斤/亩左右的牛粪水；对照池301、305整个试验期间都不施肥。301、302池带水清塘（存水50厘米）用灰量500-600斤/亩、清塘后3~5天pH仍保持10以上；304、305池排水清塘（存水10厘米），用灰量不过200斤/亩，清塘后不到24小时pH就降至10以下。各池平均水温26-27℃，共试验24天，在此期间每天观测浮游植物、轮虫、枝角类以及水温、pH、溶氧等。结果见表5。

表5 施有机肥对池塘轮虫和其他浮游动物生物量的影响

       从表5看，施有机肥能有效地增加池塘轮虫的生物量，如清塘方式相同的301和302池。

由于302池追施有机肥，轮虫平均生物量达8.31毫克/升，比对照池（301池）高8倍，最高生物量亦超出4倍，试验池304池的轮虫平均生物量，也能比305对对照池高3.3倍两试验池，轮虫高峰期所延续的日期，也都相应地较对照池更长。施肥所以能增加轮虫的生物量，是因为用生石灰清塘时，浮游藻类等被杀死，直至清塘后3~5天，池中浮游植物仍然很少，这时轮虫冬卵已萌发，在此期间追施有机肥，可为刚孵化出的轮虫提供腐屑、细菌等食物，同时也为加速藻类繁殖创造了条件。关于施肥促使轮虫生物量增加的事实，还可以通过在池塘轮虫高峰期下降后，采用强化施肥的办法促使轮虫再次达到高峰的试验得到证实。但是，强化施肥要多耗人力，物力、还可能有使氨氮增加等不利因素产生，因而不宜多用。用敌百虫杀掉枝角类对延续轮虫高峰期可能更为有效。另外经常添注新水也是个有效的好办法。

注水为什么能延续池塘轮虫的高峰期呢?

       轮虫在水温(25℃左右)、食物和其它环境条件适宜时，繁殖速度相当快。我们在室内的观测表明，在上述条件下，萼花臂尾轮虫的世代周期不过23小时，一个抱卵雌体5天就能繁殖近千个后代，共种群最大增长率 (rm)接近1.4，也就是每天以将近4的倍数增长数量。在清塘施肥的条件下，可能按与此接近的速度增长。一般池塘轮虫生物量达到20毫克/升的高峰后，2-3天就会超过50毫克/升，甚至100毫克/升以上。这样多的轮虫，会很快滤掉水中的浮游植物，溶氧也日趋紧张，如果池中再繁衍大量枝角类的话，则更加剧了食物溶氧条件的恶化，所以，杀掉枝角类可以缓和上述矛盾。然而，当轮虫生物量过大(>100毫克/升)时，即使池中没有枝角类，轮虫照样抱冬卵而终止繁殖。1980年金州鱼场106池，轮虫高峰出现近一周仍无枝角类发生，可是10天后，该池轮虫生物量一样下降。因为，施肥虽然有助于食物状况的改善，却无法排除氨氮等代谢产物的积累。在这种情况下添注新水的效果是显著的。

       综上所述，鱼苗池经过排水清塘、施有机肥，控制枝角类和添注新水等综合措施，就能使池塘轮虫在一定的时间内形成高峰，并延续一个时期。鱼苗在这一时期下塘效果最佳。因为鱼池清塘后浮游生物的发生程序一般是。浮游藻类或细菌—轮虫—裸腹水蚤等小型枝角类—隆线水蚤等大型枝角类—桡足类；鱼苗食性的变化是:轮虫—小型枝角类—大型枝角类或桡足类。二者有其天然的一致性。鱼苗在轮虫高峰期下塘，就能充分发挥这种一致性，使其各个生长阶段都有丰富的适口饵料。

只要根据水温，掌握好清塘的时间，便可能做到鱼苗适时下塘。为了更有把握地知道轮虫的种类和量，在鱼苗下塘前夕，最好进行一次浮游动物定量，实测得轮虫生物量达到20毫克/升或数量达到5,000-10,000个/升时，说明保证鱼苗正常生长的轮虫高峰已经出现。池塘常见轮虫的个体一般有数百微米，呈乳白色，肉眼隐约可见。因此，也可以用一个带刻度的透明容器，盛上池水向光目测，估计在一定容积中的数量，如果发现在1亳升水中有5-10个轮虫，表明轮虫数量已经达到要求。

        浮游动物是各种仔鱼和幼鱼的主要食物，因此，怎样培养和控制浮游动物的种和量，是鱼苗和鱼种饲养中的一个重要问题。

       淡水浮游动物主要由原生动物、轮虫、枝角类和桡足类所组成，其中原生动物在鱼池环境条件下一般不会达到很高的生物量，反之，如果原生动物数量急增，常常是水质恶化的标志；桡足类因为生命周期较长，在清塘灌新水的鱼苗池中通常来不及繁殖，生物量有限，并且桡足类游动迅速，不是鱼苗易获取的食物。可见，作为饵料浮游动物在池塘中必须加以培养和控制的，应是轮虫和枝角类。我们十来年的观测也表明，这两类构成了养鱼池浮游动物的绝大部分。

一、鱼苗池前期浮游动物的培养和控制

       下塘初期，体长不足10毫米的鱼苗，其适口饵料主要是轮虫。枝角类，特别是大型种类，在此阶段出现害多利少。所以，在鱼苗饲养前期必须培育轮虫、 控制枝角类。

       轮虫的培养和利用

       轮虫生物量与下塘初期鱼苗生长速度的关系：1975-1980年6个夏季，我们先后在大连水产学院金州鱼种场和庄河水产所，利用30余个池塘，进行了鱼苗下塘时池水中轮虫生物量和鱼苗生长速度关系的试验。试验池面积多在一亩左右；水深0.8-1.0米， 池水pH 8.0-9. 2；溶氧最低值除504、205 (80年)和303池有时不足1毫克/升外，其余各池都在2毫克/升以上；平均水温22~28 ℃。饲养品种：102和105池草鱼苗；内1、外7、西5和西6池鳙鱼苗，其余都是鲢鱼苗。饲养方式：201，603(78年)，402池在鱼苗下塘后的3-5天中，每天每亩投喂由2斤干豆饼磨成的浆，其余全是施肥培育。施肥方法是在清塘后3-5天用500斤/亩左右的牛马粪堆角肥（以后看来不如全池泼洒效果好)，其后每2-3天适量追施一次人畜粪尿。试验期间每2-3天进行一次浮游生物定量和鱼苗生长测定，同时逐池观测水色、透明度、水温、溶氧等。结果见表1

       从表1可见，轮虫的生物量和下地初期鱼苗的生长速度之间存在着极其密切的关系，尤其是轮虫生物量与鱼苗日增重率之间的关系更为明显。在轮虫生物量为0~30 毫克/升左右时，二者呈正相关(n=22, r=0.91), 轮虫生物量为32~160毫克/升时，至负相关（n=9，r=-0.96）。将上述关系中的轮虫生物量视为自变量x，鱼苗日增重率视为因变量y，分别计算出阶段直线回归方程。Y=12.31+1.44x和Y=49.22-0.16x 根据上列回归方程式作图1。

       图1所示各实际观测点(微点)，大多靠近回归线两侧，逐渐与计算值接近，即轮虫生物量与鱼苗日增重率关系紧密。

       从表1清楚看到:鱼苗饲养效果好，前2-5天的日增长率大于10%，日增重率大于30%、出塘率也比较高的各池塘，其轮虫生物量都在20毫克/升以上；在其它条件近似而轮虫生物量不足20毫克/升的池塘，其鱼苗生长速度随轮虫生物量的减少而递降。但是，在保证2毫克/升以上的最低轮虫生物量时，鱼苗的日增重率尚能保持在20%以上，但出塘率不稳定。然而，当轮虫生物量小于2毫克/升时，鱼苗生长速度便骤然下降。值得特别注意的是在轮虫生物量大于30毫克/升时，鱼苗的日增重率反而有下降的趋势。可见鱼苗下塘时池水中轮虫的最适生物量应为20-30毫克/升。

       为什么轮虫生物量过大会使鱼苗生长速度下降呢？溶氧不足可视为重要原因，如本试验的604、303和205 (80年)各池，其轮虫生物量接近或超过100毫克/升，结果饲养期清晨溶氧经常不足1毫克/升，引起鱼苗严重浮头甚至死亡。几个轮虫生物量超过50毫克/升的鱼苗池，虽无鱼苗严重浮头现象，但日平均溶解氧也都不足5毫克/升。当然，轮虫密度过大时的某些代谢产物（氨态氮）可能给鱼苗生长造成的不良影响也不可忽视。不管怎样，采取补注新水等措施，都有助于改善上述不利环境条件。

       从表1还可看出，通常作为肥水生物指标的浮游植物的量与鱼苗前期日增长率和日增重率之间，都没有明显的依存关系(n=30, r= -0.36和n=31, r= -0.29)。可见在鱼苗生产中长期存在着的所谓“肥水下塘”即浮游植物多时下塘和“瘦水下塘”即浮游植物少时下塘的争议，都只看到鱼池环境的表面现象而没有抓住鱼苗适口饵料—轮虫， 这样一个直接影响鱼苗生长的本质问题。

       ∏oHoB等(1969）曾用放射性碳(C14)研究一定量（20-30毫克/升）的各种饵料浮游生物（藻类、细菌、小型枝角类和轮虫等）和下塘鱼苗生长素的的关系。表明只有轮虫才能保证白鲢鱼苗的正常生长，而藻类、细菌、小型枝角类等，鱼苗虽能消化吸收（象鼻溞的吸收率和轮虫接近），但由于摄食时消耗过大的能量，摄食量很低，不能保证鱼苗的正常生长。

Dabrowski等（1983）指出：只有轮虫类的蛋白质才能满足鱼体内必须氨基酸的需要。这些结论和本试验结果一致。

       二、清塘后池塘轮虫的发生状况

1975-1982年夏季，我们分别对庄河水产所的内1、内2和外5号池以及大连水产学院金州鱼种场的308池等十来个鱼池，用生石灰（200斤/亩）左右排水清塘，其后系统观测各池的浮游动物发生情况。各池面积1-2亩(04池不足1亩)水深1米左右，初期靠自然渗水，日渗入水量约为5-10厘米；池底淤泥厚度差异较大，其中庄河的内2、外5池淤泥较薄约10-20厘米，金州的305、404、502和04池淤泥最厚，达50厘米，其它池塘淤泥厚约30-40厘米。清塘后2-3天对淤泥少的外5、105和104池泼洒牛粪水1000斤/亩，其余池塘在观测期间概不施肥，各池平均水温20-25C；pH8.0-9.2，观察期间各池均未投苗鱼。结果见表2

表2 清塘后轮虫的发生状况

从表2可见：

①各池清塘后出现的轮虫优势种类有，萼花臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、巨腕轮虫、龟甲轮虫、异尾轮虫、多肢轮虫、三肢轮虫轮虫晶囊等。其中在各池中的出现率最高的是萼花臂尾轮虫(81%)，其次是晶囊轮虫(69%)、壶状臂尾轮虫（25%）和龟甲轮（12.6%）其余几种轮虫只在个别池塘形成优势种，出现率不过6.3 %。各种轮虫的生物量与出现率基本一致，凡出现率高的，生物量也就比较大，如萼花臂尾轮虫轮虫和晶囊轮虫二者占据了生物量的绝大部分。

②各池轮虫的出现顺序，多半首先出现萼花臂尾轮虫，少数池塘先出现壶状臂尾轮虫或角突臂尾轮虫；只有庄河的池塘最先繁殖的是龟甲轮虫、异尾轮虫或三肢轮虫。可见，池塘轮虫的优势种群似有一些地区差异，然而，晶囊轮虫总是出现在池塘轮虫大量发生的末期，这显然是和它肉食性的食性有关。

③各池轮虫生物量从清塘后5-7天开始迅速增长(平均14.7毫克/升)，8-10天达到高峰(平均85.45毫克/升)，其后迅速下降（11-14天时平均17.49毫克/升）。

④轮虫生物量达到高峰时，裸腹溞等小型枝角类开始繁殖而裸腹溞（或晶囊轮虫）的大量出现又标志着轮虫高峰期的终结。

上述所谓轮虫高峰期，可以两种理解：一是从池塘轮虫发生、发展过程来看，其生物量是少到多再从多变少的，这个“多”的阶段(无论绝对值多少)就可视为高峰期，如内2号池清塘后第8天轮虫生物量最多（尽管只有5.25毫克/升）。也就是该池轮虫生物量的高峰期；再就是根据鱼苗下塘时轮虫的最适生物量20~30毫克/升，作为轮虫高峰期的起点。由于这个指标有益于生产，且一般池塘清塘后都不难达到。所以，我们主张采用这个指标。凡在整个发生期中达不到这一指标的，就算无轮虫高峰期的池塘，如表2中的内2号池和01池。其它各池则都有这样一个轮虫高峰期

       池塘清塘后为什么总会出现那么一个轮虫大量繁殖的时期呢?

       轮虫在食物充足，温度和其它环境条件适宜时进行单性生殖，性成熟后的母体一次产数个夏卵，此种不用受精便可孵化的卵，在水温25℃左右时10来个小时即可孵出幼体，经几小时就长为成体，再行生殖；遇到环境条件恶化（食物不足、溶氧不足、温度不适等）时，母体产小型或大型的卵，小卵孵出雄体而大卵孵出雌体（混交），两者交配后雌体产一种有厚卵壳包被的受精卵（冬卵）。此种冬卵大多沉积水底，能忍受长期的低温、干旱，还有相当程度的抗药力。在一般的鱼池底泥中，都沉积着大量的轮虫冬卵，据我们近两年的实测，在多年养鱼且淤泥肥厚的池底，表层3-5厘米的淤泥中，轮虫冬卵量每平方米可达数十万乃至数百万个，最多可达一千多万个。它们是池塘轮虫发生的“种子”。经过一定时期的休眠后，只要满足其水温、溶氧等环境条件、冬卵就可以萌发。我们1982年的室内试验结果表明：在溶氧0.3毫克/升以上，pH11以下，水温20~25C时，轮虫冬卵经24小时左右可以萌发。

       然而，在未经清塘的池子中，冬卵集中萌发而出现轮虫高峰的现象并不普遍。这首先和冬卵在泥层中的垂直分布有关。据我们的观测，池底轮虫冬卵广泛地分布于各淤泥层中，由于鱼池施肥、投饵、泥砂淤积等，使绝大部分冬卵埋藏于泥砂之中，完全暴露于泥表面者只是极少部分。如对金州鱼种场几个未清塘鱼池的观测表明，泥表冬卵量只不过占总量的0.6%左右。其余99%以上被埋在泥砂中的轮虫冬卵，因得不到足够的氧气(淤泥中是极度缺氧的)和受机械压力的影响而不能萌发。显然，这类池塘的冬卵萌发率极低。此外，在未经消毒的池塘中多有野杂鱼、昆虫、蝌蚪等敌害，它们直接抑制轮虫的繁殖。但是，在那些底泥轮虫冬卵量极大(泥表冬卵量也相对的多)并且敌害较少的池塘中，在一定水温条件下，轮虫冬卵照样可以集中萌发而使水中轮虫量达到高峰。例如金州鱼种场309池(池底3.5厘米淤泥层中有冬卵1300万/㎡)，1981年秋季亲鱼前拉网除野，其后24小时轮虫数量达每升水数万个，造成池水缺氧，亲鱼泛塘，但象这样轮虫自然大量繁殖的池塘是很少的。

       清塘，特别是排水清塘是促使冬卵萌发和轮虫繁殖的有效措施。一方面，清塘前的拉网、捕鱼等活动搅动底泥，使相当一部分本来埋于淤泥中的冬卵上浮或重新沉积于泥表面，使其萌发有了可能，另一方面，清塘消灭了轮虫的敌害，为刚从冬卵中萌发出的小轮虫，创造了生活和繁殖的条件。同时，排水清塘还提高了池塘白天的水温，这在早春低水温时，对促进轮虫冬卵萌发有重要作用。所以，一般池塘在清塘后都会出现一个轮虫大量繁殖的时期。

由此可见， 池底冬卵的萌发是池塘轮虫出现高峰的依据。可是，根据室内试验：水温在20-25℃时，冬卵在24小时左右便可萌发，而在同一温度下，池塘轮虫高峰却出现在清塘8-10天,这仍然和池底冬卵密度及其垂直分布有关。如果池底冬卵密度（主要指表层3-5厘米淤泥中的冬卵量。（下层很大>1000万/㎡)又多暴露于泥表面时，冬卵一次萌发便可使池水中的轮虫达到相当数量。

       这类池塘一经清塘或拉网除害在水温25℃左右的情况下，只要1~2天，轮虫生物量就能达到高峰。前述309号池就是一例。但是，一般鱼池中的冬卵量都没有这样大，如我们实测得的金州20余个肥水池塘的底泥冬卵密度平均为100~200万/㎡；淤泥较少的卅里堡渔场六个池底泥孵卵量为30万/㎡；砂质底的复县松树水库鱼池底泥中的冬卵量不过3~4万/㎡，何况这些冬卵的绝大部分还埋于泥砂中即使通过清塘、冬卵分布得到改善后，其泥表冬卵量的萌发，仍然不可能立刻使池水中轮虫量达到高峰。只有这些由冬卵萌发出的第1代轮虫，历经几代繁殖后，方能使池水中的轮虫达到相当数量。对金州鱼种场几个施肥池塘的测定表明：清塘后泥表冬卵量约为20,000个/㎡(约占总量1%)，如果萌发率为50% (室内最佳条件下冬卵萌发率为70%左右)，则水深1.5米的池塘中，靠冬卵一次萌发的轮虫数量有20个/升。据我们试验，在水温25℃ 时，一个轮虫4天可繁殖大约400个后代。可见，4天后池水中轮虫可达8,000个/升，加上清塘后约有24小时的高pH阶段(pH>11时冬卵很难萌发，轮虫亦难以生存)和冬卵本身萌发大约需要24小时之久，因此，清塘后6天左右池中轮虫量才有可能达到高峰，许多池塘由于食物不足(藻类尚未大量繁殖或未投有机肥料)或清塘药物（石灰覆盖）的妨碍，常常使轮虫高峰期再推迟1-2天。

三、水温对池塘轮虫高峰期出现时间的影响

       前述有关清塘后轮虫发生状况的研究，多在夏季进行，平均水温都在20-25之间；轮虫高峰期也大致出现在清塘后的8-10天。在此期间还发现有些清塘早、水温低的鱼池，轮虫发生的时间推迟，这显然是水温的影响。为弄清水温与池塘轮虫高峰期出现时间的关系，我们于1980-82年从早春起，便在金州鱼种场开始对一些清塘鱼池进行观测。观测池全部用200斤/亩生石灰排水清塘;池底淤泥厚约20-30厘米(后补测泥中轮虫冬卵密度为100-200万/㎡) ,各池概不施肥。池塘面积0.3-2亩不等，水深约50厘米。观测期间每日5点和17点各测一次池水水温，因水浅，表底温差不大，故只测定水面下10厘米左右的水温。清塘3天后注意观测各池的轮虫发生状况，并按20毫克/升的标准计算出轮虫高峰期，结果见表3，图2

表3水温对池塘轮虫高峰期发生时间的影响

       502池水温23.2℃, 轮虫经10天才达到高峰，比相同水温的池塘晚2天，主要原因是在清塘后第7天，轮虫尚未达到高峰时，注水30厘米，稀释了池水中轮虫的密度，304、305池观测期平均水温高于25℃，轮虫高峰期也有所提早。在北方鱼苗饲养初期池水温度很难达到这样高，但在低纬度地区尚可出现更高水温，显然，池塘轮虫高蜂期出现的时间还有可能提前。

       综上所述，可以将水温和池塘轮虫高峰期出现的时间拟一大致段落。

四、清塘药物对池塘轮虫高峰期出现时间的影响

       通常以除野，消毒为目的的清塘，在存水10厘米左右的情况下用生石灰200斤/亩左右即可。在这种情况下，水温20-25℃时，轮虫8-10天可达到高峰。但是，在一些带水清塘，用石灰量高达500-600斤/亩的池塘，轮虫高峰期显著推迟。为弄清清塘药物对池塘轮虫发生的影响，我们于1980~81年两个夏季，在金州鱼种场选用十余个鱼池，进行清塘药物种类和用量的试验。试验期间平均水温18-27℃，pH8-9.5，清塘方式分两种，一是排水清塘(存水10-20厘米)；另一种是带水清塘(存水50厘米左右)。使用的药物有生石灰、漂白粉、硝酸铵等，另有几个池完全不用药。因为各池都有鱼，所以清塘前大多经过返复拉网捕鱼。各试验池底淤泥厚约20-30厘米；水源为自然渗水(帶水清塘池基本不渗水)。生石灰用量以池水pH达到11为准，一般每立方米水2斤左右即可，但由于水深不同，亩用石灰量差异很大，从100斤/亩到600多斤/亩不等， 结果如表4

表4清塘药物对池塘轮虫高峰期出现时间影响

从表4可见

①无论用什么方式，什么药物进行清塘的鱼池，都有一个轮虫高峰期出现，但是高峰期出现的时间颇不一致。

②在用生石灰清塘的鱼池中，轮虫高峰出现的时间与用灰量(主要是每亩用灰量)之间，存在着十分密切的关系(n=11，r=0,94)。在水温接近时，用灰量愈大，轮虫高峰出现愈晚，如亩用灰量少(100-250斤/亩)的304、302后期，601，301等池与用灰量大(400-600斤亩的）303、305、04池后期等池，其轮虫高峰出现时间相差一倍左右。

五、池塘施肥与轮虫的生物量

       为了解池塘追施有机肥对轮虫生物量的影响，我们于1981年在金州鱼场选择5个池塘分两组进行试验。试验池302、304在清塘2-3天后投放1500斤/亩牛粪做基肥，轮虫出现后又每天追施100斤/亩左右的牛粪水；对照池301、305整个试验期间都不施肥。301、302池带水清塘（存水50厘米）用灰量500-600斤/亩、清塘后3~5天pH仍保持10以上；304、305池排水清塘（存水10厘米），用灰量不过200斤/亩，清塘后不到24小时pH就降至10以下。各池平均水温26-27℃，共试验24天，在此期间每天观测浮游植物、轮虫、枝角类以及水温、pH、溶氧等。结果见表5。

表5 施有机肥对池塘轮虫和其他浮游动物生物量的影响

       从表5看，施有机肥能有效地增加池塘轮虫的生物量，如清塘方式相同的301和302池。

由于302池追施有机肥，轮虫平均生物量达8.31毫克/升，比对照池（301池）高8倍，最高生物量亦超出4倍，试验池304池的轮虫平均生物量，也能比305对对照池高3.3倍两试验池，轮虫高峰期所延续的日期，也都相应地较对照池更长。施肥所以能增加轮虫的生物量，是因为用生石灰清塘时，浮游藻类等被杀死，直至清塘后3~5天，池中浮游植物仍然很少，这时轮虫冬卵已萌发，在此期间追施有机肥，可为刚孵化出的轮虫提供腐屑、细菌等食物，同时也为加速藻类繁殖创造了条件。关于施肥促使轮虫生物量增加的事实，还可以通过在池塘轮虫高峰期下降后，采用强化施肥的办法促使轮虫再次达到高峰的试验得到证实。但是，强化施肥要多耗人力，物力、还可能有使氨氮增加等不利因素产生，因而不宜多用。用敌百虫杀掉枝角类对延续轮虫高峰期可能更为有效。另外经常添注新水也是个有效的好办法。

注水为什么能延续池塘轮虫的高峰期呢?

       轮虫在水温(25℃左右)、食物和其它环境条件适宜时，繁殖速度相当快。我们在室内的观测表明，在上述条件下，萼花臂尾轮虫的世代周期不过23小时，一个抱卵雌体5天就能繁殖近千个后代，共种群最大增长率 (rm)接近1.4，也就是每天以将近4的倍数增长数量。在清塘施肥的条件下，可能按与此接近的速度增长。一般池塘轮虫生物量达到20毫克/升的高峰后，2-3天就会超过50毫克/升，甚至100毫克/升以上。这样多的轮虫，会很快滤掉水中的浮游植物，溶氧也日趋紧张，如果池中再繁衍大量枝角类的话，则更加剧了食物溶氧条件的恶化，所以，杀掉枝角类可以缓和上述矛盾。然而，当轮虫生物量过大(>100毫克/升)时，即使池中没有枝角类，轮虫照样抱冬卵而终止繁殖。1980年金州鱼场106池，轮虫高峰出现近一周仍无枝角类发生，可是10天后，该池轮虫生物量一样下降。因为，施肥虽然有助于食物状况的改善，却无法排除氨氮等代谢产物的积累。在这种情况下添注新水的效果是显著的。

       综上所述，鱼苗池经过排水清塘、施有机肥，控制枝角类和添注新水等综合措施，就能使池塘轮虫在一定的时间内形成高峰，并延续一个时期。鱼苗在这一时期下塘效果最佳。因为鱼池清塘后浮游生物的发生程序一般是。浮游藻类或细菌—轮虫—裸腹水蚤等小型枝角类—隆线水蚤等大型枝角类—桡足类；鱼苗食性的变化是:轮虫—小型枝角类—大型枝角类或桡足类。二者有其天然的一致性。鱼苗在轮虫高峰期下塘，就能充分发挥这种一致性，使其各个生长阶段都有丰富的适口饵料。

只要根据水温，掌握好清塘的时间，便可能做到鱼苗适时下塘。为了更有把握地知道轮虫的种类和量，在鱼苗下塘前夕，最好进行一次浮游动物定量，实测得轮虫生物量达到20毫克/升或数量达到5,000-10,000个/升时，说明保证鱼苗正常生长的轮虫高峰已经出现。池塘常见轮虫的个体一般有数百微米，呈乳白色，肉眼隐约可见。因此，也可以用一个带刻度的透明容器，盛上池水向光目测，估计在一定容积中的数量，如果发现在1亳升水中有5-10个轮虫，表明轮虫数量已经达到要求。