科普学习：栅藻（Scenedesmus）
单位：上海光语生物科技有限公司微信公众号：Leadingtec
作者：俞建中（微信号：Scophy117）
本文转自【光语生物科技021-80399582】：原文地址：https:/ /www.leadingtec.cn/scenedesmus.html
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https://www.sciencephoto.com/media/475768/view
图1. 两张来源于SCIENCEPHOTOLIBRARY网站的栅藻电镜照片，微观世界里的生物也是满满的科幻大片感！一、名字
光这名字怎么念，就有得吵。到底读 还是读？有说按汉字发音读，比如栅栏就读，这藻呈栅栏状所以也念，哎，有些方言里栅栏这东西还发或音呢，还有物理学里光栅也念，植物学里那个栅（shān）栏组织呢，有说根据拉丁文种名S开头，读 没错。曾经看到过一个博文，作者就这个问题追查了一圈，最后还是没追索到这个藻最初的读法。我的观点，这个“栅”字是个人都知道读，偏偏“栅藻”有读 ，肯定有它的道理，至于怎么来的，先不管它！（还有如遗传学里的“嵌合体”的“嵌”字念，上课时我们那老师特别强调不读。）可以确认的是：过世的饶钦止老先生读；我在青岛时遇到的所有藻类专家都读；胡鸿钧老先生说，读是上学时老师教的，改不了拉！二、分类和命名
栅藻属的分类是一直绿藻门的大难题：名称多，变异大，变种之类的一大堆。栅藻属（Scenedesmus）归属绿藻纲（Chlorophyceae）绿球藻目（Chlorococcales）栅藻科（Scenedesmaceae），栅藻属内种类众多，毕列爵先生的一个文章（1987）称全世界已报告过的此属植物约有370余种(包括变种和变型)，近期的台湾生物多样性资讯入口网（Taiwan Biodiversity Information Facility）列出了90多个种。
图2. 典型的四个细胞并一起的栅藻形态模式图。这样一种几个细胞组一起的方式，我们可以称之为联生体或者定型群体（Coenobium），在一个平面上，四个细胞或者八个细胞，甚至更多个以长轴平行排列。两端的细胞通常拥有芒刺，为一种细胞膜粘液层的精细结构。https://cronodon.com/BioTech/Algal_Bodies.html
约二百年前，就有学者发现了栅藻的四细胞克隆的常见特征，一开始认为是一种硅藻（Achnantes），1829年学者Meyen首次为栅藻命名Scenedesmus，因此我们看文献，在属名Scenedesmus后面，常带着“Meyen”这个人名，一百年后，这个属又分出来四个亚属Clathrodesmus，Desmodesmus，Euscenedesmus和Rhynchodesmus (Chodat 1926)，又过了约50年， 又有学者提出了三个亚属的观点：Acutodesmus, Desmodesmus 和 Scenedesmus (Hegewald 1978)；几乎是同时，1976年Trainor等提出，我们常说的栅藻应该是包含了两个属（或者亚属），以有无芒刺（spiny）为区别性特征分为Desmodesmus（有芒刺） 和 Scenedesmus（无芒刺）；在此过后20年，基因序列分析（18S-rDNA和ITS-2）先后佐证了Trainor等的观点，而不支持Acutodesmus亚属的存在（该属归入了Scenedesmus）。
图3. 形态各异的栅藻种类http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/chlorophyta/scenedesmus/index.html所以现在比较公认的观点是：传统观点上的栅藻被分成狭义的栅藻属（Scenedesmus ）和链带藻属（Desmodesmus），前者没有刺等附属物，后者包含细胞具刺的种类。鉴于以上的历史遗留问题，现在许多资料一时没法更改过来，在本文中，我们先不纠结是Scenedesmus 还是Desmodesmus，在此统称栅藻，就把它们当一个大类来定义和讨论吧。
表1. 科研中最常用的10个栅藻种类
图4. 选引自CCALA及CCAP的10个科研中最常用的栅藻藻种图，因历史遗留问题，种名的统一或规范化还是没有完成。（比较几个知名藻库，CCALA栅藻种类比较多一点）三、栅藻的繁殖
栅藻科（Scenedesmaceae）最常见的繁殖方式是通过似亲孢子的形成进行无性繁殖，在亲本细胞壁内，母细胞经历 从1到4次连续分裂为2到 16个子细胞，展开后就形成多个克隆，每个克隆的细胞数有可能不等。我们通常的印象里，栅藻（广义上的，即包括栅藻属Scenedesmus和链带藻属Desmodesmus）是四个细胞一个克隆（联生体），而实际上，很多种存在单细胞的形式。尤其链带藻属下，因芒刺的存在，会阻碍多个细胞形成联合而形成单个细胞形式；也会因为繁殖时多个子细胞形成的克隆分散展开而形成单个细胞形式（一个克隆可分散为多个子体，细胞数可能不同）。无芒刺的栅藻属单细胞形式形成更倾向后者方式。在这两个属中，到目前为止，有性繁殖的记录很少。上世纪六十年代，在斜生栅藻（S. obliquus）中首先观察到了动细胞（motile cells），紧接着又在二形栅藻（S. dimorphus）中也发现了动细胞存在，再之后的记录就跨越了三十年，在室外的斜生栅藻和六价铬处理后的尖头栅藻（S. acutus）中发现动细胞。而配子在上世纪八十年代末才正式发现（D. armatus），Trainor（1998）观察到了栅藻有性繁殖的方式，来源于两个不同斜生栅藻株系的配子混合后立刻形成一个个配子团，一个团包含5-10个配子细胞，成对配子通过鞭毛互相连接，从配子团脱离后，迅速形成一个四鞭毛游动孢子，而后成长为大的球形合子，从这个球形合子形成的克隆里释放出来的细胞总是单细胞的形式而非四细胞形式。另外，在环境不适时，个别栅藻也会形成休眠孢子的形式。
https://www.biologydiscussion.com/algae/classification-of-chlorellaceae-3-families-algae/57948
图5. 便来个图对付下：图中B-E，示意原生质体分裂，单个细胞形成一个联生体的过程；图F-I，个别种能形成球体的休眠孢子。四、栅藻的特性及应用
栅藻主要存在淡水水域，有个别种有很强的盐耐受能力，几乎遍布世界，而且特别滥生，甚至在土壤中也能存活；容易培养，经得起折腾，因而有幸成为第一个实现实验室培养的藻种。总体而言，它有以下的特性：
（1）广布性：南北走过很多塘口，水样检测多数能发现栅藻存在，而且成为优势种的比率较大；
（2）耐盐度：亲眼所见，在很多沿海的咸淡水塘口中，栅藻经常成为优势种类；亲身体会，某次海水养某种藻，结果最后池里都是栅藻；文献记载，大于45‰；
（3）快速生长：也是亲身体会，小球藻规模养殖，一年中总在一个比较固定的季节，发现池中小球藻没了，都是某种栅藻，那一刻心情真是乌央乌央的……而过了这段时间，又完全不见踪影了；
（4）耐污能力：栅藻利用有机物的能力比较强，对各类离子的耐受力也比较强，这个情况观察污水处理池就有感受；
（5）温度耐受：检索文献看到数据8-48℃；
（6）可以吃：合理培养的栅藻未见到有毒性报道，而且蛋白、类胡萝卜素之类物质的含量还比较可观，不过没吃过，不知道味道怎么样……
（7）抗燥性：举个栗子，Anandarajah等在1991年的一项研究，栅藻经过一定的处理在干燥后进行冷冻一年还能恢复活性。（当然存活率及对恢复后对生长及繁殖的影响就不用提了，再联系到现在市面上有说冷冻干燥小球藻粉用于调水，可百分百复活当藻种……，还有拿个有颜色的粉末说是硅藻，撒水里可以当硅藻藻种用……感觉《三体》里的描述在微藻世界发生了，希望做这个事的人要点脸，省的我不用费心专门来打这段字！）（一）污水处理领域的应用
鉴于上述的一些特性，栅藻几乎是天生的环保治理者。
文献就不一一列举了，所检索到的大致有：作为生物指示物用于检测水污染；用于处理养殖污水，在四五天时间内就可以吸收大部甚至全部的氮磷；用于处理市政生活污水；用于甜品厂的废水处理；处理矿山污水，尤其是吸收其中的镉与铅等重金属。
栅藻用于污水处理的研究相当多，总体而言，体现在三个功能：降低有机物含量、吸收氮/磷元素和吸收重金属。
如果注意观察的话，在一些污水处理厂或者污染严重的水域，栅藻已经自觉不自觉的帮人类奉献了很久，贡献了很多。
（二）关于吃的问题
1、培养问题
吃之前得先养出来！目前专门培养栅藻用来吃好像还没怎么见到，不过可以从研究数据上探查培养的技术和经济可行性。
类似小球藻，栅藻具有利用有机物的能力，能光养（兼养）也能发酵。根据Han等（2018）的一项研究，光反应器中，一株栅藻属的藻种，能在5天时间轻松接近0.9g/L的生物量；Flórez-Miranda等（2017）的研究，原顶栅藻S. incrassatulus在发酵罐中进行批次培养，10.6 g/L葡萄糖浓度下，5天时间生物量达到7.22g/L，而在30.3 g/L葡萄糖浓度下，6天时间生物量可达到18 g/L。而高保燕（2014）的研究发现布那迪栅藻( S. bernardii)异养培养时，葡萄糖最适质量浓度为50.0 g/L；摇瓶培养时所获得的最大生物量即可达到24.8 g/L。（这几个生物量数据相当可观，而且碳源的利用效率也相当高，另外记得以前扫到过一眼，栅藻发酵培养生物量可达100 g/L，时间太久，记不得文献出处了。）
从研究数据来看，要实现栅藻的规模化生产，在技术上难度应该跟小球藻差不多，甚至可能更容易一些。2、营养成分
（1）三大组分：蛋白、多糖脂肪酸。
栅藻的蛋白含量一般在30-35%左右；有报道，尖头栅藻S. acutus的蛋白含量可达50%以上；脂肪酸含量在1-15%之间， 16C和18C脂肪酸占绝对优势，其中饱和脂肪酸占总量的一半以上；多糖含量一般10-15%，其中粗纤维含量6%。
图6. 斜生栅藻中脂肪酸组成，引自Wiltshire（2000）三大组分含量一加就知道测取的栅藻原料不是定向培养获得的，存在改善指标的空间。以蛋白为例，如果对配方进行下调整，增加一下氮元素供应的话，肯定能再提高。（2）类胡萝卜素
栅藻中，类胡萝卜素含量丰富，研究检测到的常见类胡萝卜素有β-胡萝卜素（β-carotene），新黄素（neoxanthin），绿藻黄素（loroxanthin），紫黄素（violaxanthin）和叶黄素（lutein）等。多种类胡萝卜素中，以叶黄素最为显著，在研究领域也最为关注，在光养条件下，较优的含量可达5 mg/g以上，文献检索到最高的含量可达8 mg/g以上（García-Cañedo et al.,2016）。
图7. 设置不同浓度的氮和有机碳（乙酸），栅藻中的叶绿素和类胡萝卜素的种类及含量会发生不同程度的改变，甚至检测到了虾青素（Pirastru et al., 2012）（3）其他活性（物质）
Campiche等（2018）研究发现栅藻S. rubescens的水提物具有预防紫外造成的皮肤老化功能，也就是可以开发成化妆品。畅想一下，是不是栅藻提取物也具有类似小球藻提取物CGF那样的功能，这方面研究太少，不过真是值得期待一下。3、谁吃
（1）动物吃
生物饵料方面，栅藻的天分差一点，虽然栅藻又是兄弟抱团，又是披上芒刺，毕竟还是有落单的时候，不可避免的会被桡足类、枝角类等饵料动物摄食，作为口粮级的初级饵料，栅藻还是在自然界中占据了一定地位的。
其次是开发为饲料，这方面，栅藻中富含的类胡萝卜素有一定的用武之地，如用在蛋鸡饲料和观赏鱼饲料等。
（2）人吃
这个真没吃过，不知道口感怎么样，生物学功效这块研究甚少，单纯靠一个叶黄素含量又显得戏份不够，蛋白提升方面，也是研究极度缺乏。不论株系就有几百个种（包括亚种、变种和变型等），也分摊了研究力量，不过还是期待科学家们有空的时候扫过来一眼，看看栅藻这个大类有没有可以发挥一下的机会。
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篇末继续放图
图8. 栅藻形态多样http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/chlorophyta/scenedesmus/index.html（做文章要有底线）
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